[생물 임용 노트]막수송 - 4) 능동수송 : 개념, 1차 능동수송

개념

내재성 단백질인 막관통 단백질을 통해서 용질이 농도 기울기나 전기화학 기울기에 역행해서 이동하는 것을 말한다.

에너지를 제공하는 다른 반응과 연계되며, 평형점 이상으로 용질을 축적하는 것이 가능하다.

1차 능동수송

ATP가 ADP와 P_i(무기 인산)로 가수 분해되어 전환되는 반응과 같은 에너지 방출 반응과 짝지어져 일어나는 용질의 수송 반응이다.

→ ATP 의존성 펌프, 광의존성 펌프가 존재

• P형 ATPase
  • 원형질막의 ATPase이다.
  • 원형질막을 통한 H⁺의 외향적 수송을 일으켜 수소이온 농도 기울기를 만든다.
  • 세포질의 pH조절, 팽압 조절, 기공 열림, 세포 생장 등에 관여한다.
  • 기능적 도메인(Domain)이 존재한다. *
  • 저해제: 오르토 바나드산염(Vanadate, HVO₄^2-), 인산 유사구조로 인산화 부위와 경쟁한다.

• F형 ATPase
  • Na⁺ - K⁺ pump, H⁺ - ATPase, Ca²⁺ - ATPase
  • 진정세균, 미토콘드리아, 엽록체 등의 세포막, 내막, 틸라코이드에 존재한다.
  • ATP를 가수분해하면서 얻은 에너지로 양성자를 펌프질 하거나, 양성자 농도 기울기를 바탕으로 ATP를 합성한다.
  • 저해제 : 올리고마이신(oligomycin) - F₀-F₁ 복합체, CF₀-CF₁ 복합체 억제

• 액포의 H⁺ - ATPase
  • 양성자 구동력을 형성해 2차 수송을 통한 액포 내 양이온과 당 흡수를 촉진한다. 
  • 저해제: 바필로마이신(bafilomycin), 고농도의 질산염
• ABC 수송체
  • ATP 가수분해를 이용하여 아미노산, 펩타이드, 단백질, 금속이온, 다양한 지질, 담즙, 약물 등의 펌핑을 만든다.
  • 예> 다약제 수송체(MDR1) - 항암제의 세포 밖 방출을 촉진

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*기능적 도메인
1. ATP 가수분해 촉진 도메인
2. 자가 저해 도메인**

**자가 저해 도메인
1. C말단에 존재한다.
2. H+-ATPase 활성을 조절한다. ; 인산화(kinase에 의한) - 활성, 탈인산화(phophatase에 의한) - 억제
3. 자가 저해 도메인 제거 시 비가역적으로 활성화된다.

14-3-3 단백질이 kinase의 조절 효소로 작동한다. fusicossin 비인산화 시 14-3-3 단백질의 결합 친화도가 증가한다.

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Na⁺- K⁺ ATPase

ATP를 소비하여 3개의 Na⁺를 세포 밖으로 퍼내고, 2개의 K⁺를 안으로 들여온다. 동물의 경우 ATP 소모량의 30%를 여기에 소모한다.

 

이때,

• Na+ : 농도구배 방향 = 전기적 구배 방향 (안으로 들어오려는 추진력이 높음)
• K+ : 농도 구배 방향 ↔ 전압 구배 (순 추진력이 0에 가까움)

Na⁺ - K⁺ ATPase의 기능은 3가지이다.

1. Na⁺와 K⁺의 농도 기울기를 생성해 전기신호를 생성

2. 세포 내 용질 농도의 조절

3. Na⁺ 농도 기울기를 이용하여 간접적으로 포도당, 아미노산 이동의 2차 능동 수송에도 관여

 

Na⁺ - K⁺ ATPase의 주기

Na-K ATPase 작동 기작

 

① Na⁺의 결합 및 ATPase 활성

② pump의 인산화

③ pump의 구조변형 및 Na⁺ 유출

④ K⁺결합 및 탈인산화

⑤ pump의 원래 구조 복귀 및 K⁺유입