[생물 임용 노트]광합성 - 2) 광인산화: 광계의 개요, 에머슨 상승 효과, OEC

광계(photo system)의 개요

틸라코이드 또는 세균막에서 빛 흡수색소가 기능적 배열로 배치된 것이다.

식물은 엽록소, 카로티노이드 및 단백질로 구성된 2개의 관계를 가지며, 빛 에너지를 수용하여 전자를 들뜨게 하고, 들뜬 전자를 방출한다.

 

1. 광계Ⅰ

틸라코이드가 밀집되지 않은 지역에 분포하고, 엽록소a : 엽록소b = 4:1 정도로 분포한다.

반응 중심은 P700이며 들뜬 전자가 Fd(ferredoxin; 철을 포함하는 단백질의 일종)으로 이동하여 최종적으로 NADP⁺로 전달되어 NADPH를 생성한다.

 

2. 광계Ⅱ

틸라코이드가 밀집된 지역에 분포하고, 엽록소a : 엽록소b = 1.2:1 정도로 분포한다.

반응 중심은 P680이며 들뜬 전자가 양성자 이동과 동시에 Cytb₆f complex로 이동한다. 

 

3. 광계의 연결성

두 광계는 PC(plastocyanin)에 의해 연결되어 있다.

광계Ⅱ는 광계Ⅱ를 경유하여 광계Ⅰ로 가는 전자를 대체하기 위해 H₂O를 산화시켜 전자를 얻고 산소를 만든다.

 

4. 반응식

2H₂O + 2NADP⁺ + 8광자 → O2 + 2NADPH + 2H⁺

**8개의 광자는 한 분자의 CO2를 환원하는데 필요한 양자 수를 의미한다.

 

2 광계 구조의 증명 - 에머슨 상승효과

에머슨 상승 효과 그래프

1. 660nm 파장의 빛을 조사했을 때의 광합성량을 A

2. 710nm 파장의 빛을 조사했을 때의 광합성량을 B

라고 할때, 660nm 파장의 빛과 710nm 파장의 빛을 동시에 조사했을 때의 광합성량은 A+B 보다 크다.

→ 에머슨 상승효과

 

특히 710nm 파장의 빛만을 조사했을 때 나타나던 적색 저하 현상이 660nm와 같이 조사할때는 나타나지 않았다는 특징이 있다.

 

즉 두 파장의 빛을 독립적으로 조사시 나타난 각 파장의 양자수율의 합이 두 파장의 빛을 모두 조사할 때 나타난 양수율 보다 작기에 광계는 2개로 존재한다는 것을 보여줬다. 일종의 시너지 효과로 볼 수 있다.

시너지 효과와 관련된 비유적 설명
660nm 파장의 빛을 조사할 때의 광합성량은 A + α이다. 이때 α = 0 이다.
710nm 파장의 빛을 조사할 때의 광합성량은 B + β이다. 이때 β = 0 이다.
두 파장의 빛을 조소할 때의 광합성량은 A + α + B + β이다. 이때 α + β = 1이다.
따라서 (A + B + α + β) > (A + α) + (B + β) 이다. 

 

산소 방출 복합체(OEC; oxygen evolving complex)

Mn(망간) 복합체로 불리는 단백질 복합체로 2분자의 H₂O를 O₂로 산화하면서 4개의 전자와 4개의 H⁺를 생산한다.

여기서 방출된 전자는 한 번에 한개씩 P680⁺에 간접적으로 전달된다. 이때 OEC를 구성하는 단백질의 Tyr 잔기가 이용된다. 방출된 H⁺는 틸라코이드 강에 농축되어 양성자 농도 기울기를 생성한다.

산소 방출 복합체(OEC)