[생물 임용 노트]단백질의 분류 - 2) 단백질의 분류 과정 : 세포질-핵, 세포질-미토콘드리아, 세포질-엽록체, 세포질-퍼옥시좀, 세포질-소포체

세포질 ↔ 핵

세포질에서 핵으로 단백질 수송은 세포질의 자유리보솜에서 단백질 합성이 완료되어 핵신호서열(NLS)을 통해 핵으로 수송된다. 이때 GTP가 필요하다.

세포질 → 핵 : NLS가 Transportin과 결합하여 핵공 복합체로 옮겨진 후 Ran GTPase에 의해 핵 내부로 옮겨진다.
핵 → 세포질 : exportin이 관여하며 밖으로 수송한다.
이때 핵 신호 서열은 제거되지 않는다. 세포 분열 후 핵 재형성 과정에서 신호로 사용된다.

세포질 → 미토콘드리아

신호 서열이 20~35개의 아미노산으로 구성된다. Ser, Thr, 염기성 잔기가 풍부하다.
신호 서열이 TOM 복합체(TOM complex)에 결합 하면 TOM 복합체에 의해 막전좌체로 전이되어 미토콘드리아로 들어간다. 이때 1차 구조로 풀어진 상태로 이동하게 된다.
만일 막간강(막 사이공간)에 이용되는 단백질인 경우 신호 서열이 2개이다. 이때 신호서열은 기질에서 한 번 잘리고, 막간강에서 한 번 더 잘린다.
막단백질은 소수성 아미노산 서열로 구성된 서열(기질에서 사용되는 1개의 서열)이 존재한다.

세포질 → 엽록체

미토콘드리아와 유사한 방식으로 이동한다.
신호 서열이 1개 → 스트로마 단백질
신호 서열이 2개 → 틸라코이드 강 내 단백질
막에서 이용되는 단백질은 소수성 아미노산 서열을 갖는다.

세포질 → 퍼옥시좀

세포질에 존재하는 peroxin이라는 단백질이 ATP 가수분해에 의해 퍼옥시좀 내로 전달 후 되돌아간다.
이때 단백질은 구조가 풀리지 않은 상태로 수송된다.

세포질 → 소포체(E.R.)

소포체 신호 서열

주로 소수성 아미노산 서열로 8개 정도로 구성된다.

세포 표면, 골지체, 엔도솜, 리소좀으로 이동할 단백질들이 갖는다.

• 수용성 단백질 : rER을 완전히 통과해 내강으로 들어간다. 분비성, 다른 소기관으로 수송되는 단백질이다.
• 막단백질 : 가수분해효소(signal peptidase)에 의해 제거되는 신호 서열 외에 소수성의 아미노산 서열을 갖고 있어 조면 소포체 막과 결합되어 있다.

이동 과정

E.R.로 이동 할 수 있는 요건

1. 세포 기질의 SRP : 세포질 리보솜에서 신장되어 나오는 신호서열 인식 입자
2. E.R. 막의 SRP receptor

이동 과정

1. 세포질의 SRP가 리보솜에서 신장되어 나오는 폴리펩타이드 소포체 신호서열에 결합
2. SRP가 결합하면 리보솜의 단백질 합성이 지연
3. 복합체가 rER로 이동하여 막에 존재하는 SRP receptor에 결합
4. SRP는 떨어져 나가 세포질로 방출되고 translocation channel로 리보솜이 옮겨짐
5. 부착 리보솜이 되어 합성 재개시 → 폴리펩타이드가 rER 내강으로 신장

세포질에서 소포체로의 단백질 이동 과정

 

신호 서열 제거와 접힘
부착 리보솜에서 합성되는 단백질의 신호 서열은 signal peptidase에 의해서 제거되고 조면 소포체 내의 특이적 샤페론(hsp70, hsp60)에 의해 접혀진다. 추가로 조면 소포체 내부에서 당화와 이황화 결합이 생성된다.
만일 잘 못 접혀진 경우 소포체 연관분해(ERAD) 과정에 따라 세포질로 되돌려 보내진 후 유비퀴틴과 결합하여 프로테아좀에 의해 분해된다.

 

막 단백질의 이동
내재성 단백질은 signal peptidase에 의해 절단되는 신호서열 외에 signal peptidase에 의해 잘리지 않는 신호 서열이 최소 하나 이상 더 존재한다. 이 소수성 서열이 막 내부와 결합하며 이 부위는 일반적으로 α-나선 구조이다.