[생물 임용 노트]유전자 발현조절 - 2) 세균의 유전자 발현 조절 : Trp operon

구조

• 트립토판을 합성하는 효소를 암호화하고 있다.
• Trp repressor는 trp 오페론과 떨어져 존재한다.
• operator는 1차 프로모터 내에 존재하고 있다.
• Leader RNA(선도 RNA) 지역이 존재(trpL)하며, trp 농도에 따라 전사를 조절한다.

trp 오페론의 구조

Leader RNA

• 선도 폴리펩타이드 지역(LP) : AUG~UGA 번역틀 내에 14개의 아미노산을 암호화하고 있으며, 10번째와 11번째 아미노산이 trp이다.
• 감쇠서열(trpa) : 선도 서열 내에 1~4까지 hairpin 구조를 형성할 수 있는 서열이 존재한다. 1-2, 2-3, 3-4의 형태로 hairpin을 형성하는 것이 가능하다.

ON/OFF 조절 매커니즘

ON/OFF 조절 메커니즘 크게 2가지가 존재한다.

억제자(repressor)에 의한 조절

Trp repressor는 corepressor가 존재해야 활성을 띤다. 여기서 corepressor는 Trp이다.

Trp - Trp repressor 형성

repressor 작용 농도(일종의 역치?) 보다,

고농도인 경우 → 억제자 단계에서 전사를 억제한다.

저농도인 경우 → 모두 전사된다.

 

정교한 조절 - 전사 감쇠(transcription attenuation)

repressor 작용 농도 이하에서는 정교한 조절이 일어난다. Trp 농도에 따라 구조 유전자 상류에서 전사 억제와 허용이 조절된다. → 이는 원핵세포가 전사와 번역이 동시에 일어나서 생기는 현상으로, 리보솜의 경우 보통 하류의  10bp까지 물리적으로 덮고(cover) 있어서 일어난다.

** 리보솜은 접촉한 mRNA의 모든 구조를 변성시켜 단일가닥으로 만든다.

 

(repressor 작용 농도 이하에서) Trp 농도가 상대적으로 높은 경우 - Trp 합성이 필요 없음, 전사 억제기작

• Trp가 충분하기에 리보솜의 진행 속도가 빠르다.
• LP 최종 코돈 번역시 전사는 2번 부위에서 일어나기에 1-2 hairpin이 형성되지 않는다.
• 리보솜이 2번 부위 접촉 시 RNA pol은 4번 부위를 전사한다.
• 이로 인해 3-4 hairpin 구조가 형성되는데, 이는 전사를 방해하는 구조로 ρ-비의존적 전사 종결자로 작용해 전사를 종결시킨다.

(repressor 작용 농도 이하에서) Trp 농도가 상대적으로 낮은 경우 - Trp 합성이 필요함, 전사 필요

• Trp가 부족해서 리보솜의 진행 속도가 느리다.
• 번역 중 리보솜이 10번 Trp, 11번 Trp 번역 단계에서 느려진다. → 4번 부위 전사전 2-3 hairpin 구조가 형성되어 전사를 억제하지 않는다.
• 전사가 계속되어 완전한 mRNA가 합성된다.

즉, 중간 농도에서 전사가 완전히 일어나는 비율은 얼마나 많은 리보솜이 LP의 Trp 코돈에서 막히는지에 좌우된다.