[생물 임용 노트]유전자 발현조절 - 2) 세균의 유전자 발현 조절 : Ara operon, regulon, 전사 후 조절

L-아라비노스(L-arabinose)를 탄소원으로 사용하게 하는 대사를 조절한다.

구조

2개의 operator - ara O₁, ara O₂

ara P_BAD - 구조 유전자의 프로모터

ara P_C - 조절 유전자의 프로모터

ara C - 조절 유전자

ara operon의 구조

조절기작

Ara C 단백질에 의한 ara C 유전자 자가 조절

• Ara C 단백질 고갈 시 ara O₁에 Ara C 단백질이 결합되지 않아서 RNA pol이 PC에 결합되어 ara C 유전자가 전사된다.
• Ara C 단백질이 세포 내에 존재 시 ara O₁에 Ara C가 결합하여 ara C 유전자가 전사되지 못한다.

포도당의 농도가 높고, 아라비노스 농도가 낮을 때(혹은 없을 때)

Ara C 단백질이 ara O₂와 ara Ⅰ의 절반에 결합하여 이량체를 형성하여 DNA 고리 구조를 형성한다. → RNA pol이 P_BAD에 결합하는 것을 저해하여 전사를 억제한다.

Ara operon 전사 억제 기작

포도당의 농도가 낮고, 아라비노스 농도가 높을 때

• Ara C가 arabinose와 결합하면 activator가 되며, 이들이 동종 이량체 형성 시 DNA 구조는 열리고 araⅠ의 두 자리(점선으로 표시된 부분)와 ara O₁의 두 자리(점선으로 표시된 부분)에 결합한다.
• 낮은 포도당 농도는 cAMP 농도의 증가를 유발하고, 이는 cAMP-CAP 복합체가 형성되게 하여 CAP 결합자리에 결합할 수 있게 해 준다.
• 이로 인해 RNA pol이 P_BAD에 결합되는 것이 유도되어 arabinose 오페론의 구조 유전자가 전사된다.

regulon(총체적 조절자)

CAP와 cAMP처럼 많은 오페론의 협력적 조절에 관여하는 것과 같이, 공통 조절인자에 의해 지배되고 있는 오페론 네트워크를 말한다. → 수백 개의 유전자들의 작용을 수반하는 세포 내 기능의 협조적 변화를 가능하게 한다.

전사 후 조절

• 단백질 합성 비율은 리보솜의 결합 능률에 따라 달라진다.
  • 예> trp 오페론의 구조 유전자는 앞쪽의 유전자 능률이 높다. galactosidase : permease : transacetylase = 100 : 50 : 20
• 개시 코돈 근처의 SD 서열의 결합 능률에 따라 번역률이 달라진다.
• 환경에 반응하여 단백질이 빠르게 변화한다. mRNA는 이에 저항하기 위해 일부는 2차 구조를 형성하여 분해율을 크게 감소시킨다.